У нашій онлайн базі вже 23511 рефератів!

Навігація
Перелік розділів
Найпопулярніше
Нові реферати
Пошук
Замовити реферат
Додати реферат
В вибране
Контакти
Російські реферати
Статьи
Об'яви

Новини
Загрузка...
На сайті всього 23511 рефератів!
Ласкаво просимо на UA.TextReferat.com
Реферати, курсові і дипломні українською мовою, які можна скачати цілком або переглядати по сторінкам.

Усе доступно безкоштовно, тому ми не платимо винагороди за додавання. Авторські права на реферати належать їх авторам.

Генний і хромосомний рівні контролю розвитку

Генний і хромосомний рівні контролю розвитку

Запровадження

Вражаючий прогрес в клонуванні ссавців, основу якої лежать експерименти про трансплантацію ядер диференційованих клітин на энуклеированные ооциты, привніс нові докази, що эукариотический геном не зазнає необоротних змін - у ході диференціювання і то, можливо репрограммирован рівня потенцій, подібного з зиготой (Kikyo, Wolffe, 2000; Rideout et al., 2001; Surani, 2001). Понад те, показано, що ядра высокодифференцированных клітин, як-от У- чи Т-лімфоцити, здатні до повного репрограммированию, як і раніше, що деякі їхні гени (імуноглобуліни і Т-рецепторы) перетерплюють перебудову під час диференціювання (Hochedlinger, Jaenisch, 2002). І хоча залишається загадкою, чи здатні до репрограммированию геноми будь-яких типів диференційованих клітин, список талановитими в репрограммированию різноманітних типів клітин досить великий і включає: фибро- бласты ембріонів і дорослих тварин, клітини кумулюса, епітеліальні клітини молочної залози і яйцевода, ембріональні власні стовбурні клітини, У- і Т-лімфоцити, незрілі клітини Сертоли і пролиферирующие нейральні клітини кори мозку ембріонів (Ogura et al., 2000; Wakayama, Yanagimachi, 2001; Yamazaki et al., 2001; Hochedlinger, Jaenisch, 2002; Miyashita et al., 2002). Важливо, як раніше в експериментах про трансплантацію ядер диференційованих клітин на энуклеированные яйця чи ооциты амфібій було також отримані результати, однозначно що свідчать, що диференціювання у часто не супроводжується необоротними змінами у геномі (Gurdon et al., 1979; Gurdon, 1986; 1999). Отже, сукупність даних із клонування амфібій і ссавців цілком узгоджується з ідеєю, що у основі розвитку лежить диференційна активність генів, а фенотипическое розмаїтість клітинних типів дефинитивного організму підтримується эпигенетическими механізмами (Latham, 1999). Важливо підкреслити, що це принцип є спільною розвитку як тварин, і рослин (Meyerowitz, 2002), як і раніше, що ними існують величезна еволюційна дистанція й істотні розбіжності у характері розвитку. Cреди рослин, у природних умовах поширене вегетативне розмноження, у тому числі репрограммирование спеціалізованих клітин (аркуша, стебла чи кореня) з наступним формуванням дефинитивных форм з повноцінними органами розмноження.

Взаємодія генів і генний контроль розвитку

Геноми багатоклітинних эукариот містять багато тисяч генів, наприклад, нематоди З. elegans приблизно 19000 (The З. elegans Sequencing Consortium…, 1998), дрозофіли - 13600 генів (Adams et al., 2000), людини - 30000-40000 (International Human Genome Sequencing Consortium…, 2001), а Arabidopsis thaliana - майже 25500 (The Arabidopsis Genome Initiative…, 2000). Завдяки функціонуванню цих генів забезпечується розвиток виробництва і життєдіяльність дефинитивного організму, що складається з різноманітного типу спеціалізованих диференційованих клітин. Приміром, в людини (як і більшості ссавців) ідентифіковано більш 200 типів клітин, які, своєю чергою, може бути додатково підрозділені (частіше ідентифікуються з допомогою молекулярних маркерів) силою-силенною більш спеціалізованих функціонально й почасти морфологічно типів клітин (Volpert et al., 1998; Surani, 2001). Відповідно до сучасної парадигмі про диференціальної активності генів у розвитку, передбачається, що це фенотипическое розмаїтість соматичних спеціалізованих клітин грунтується, що у в кожному конкретному клітинному типі функціонує властивий тільки цьому типу набір экспрессирующихся генів.

З порівняльного аналізу геномів ссавців слід, що генний склад їх подібний в багатьох вивчених видів, попри разючі морфологічні різницю між ними. Понад те, функціонально важливі розвитку гени (іноді вживають термін "гени розвитку", підкреслюючи їх важливість у процесах диференціювання, такі, як транскрипционные чинники, гомеобокс-содержащие гени і гени, які кодують трансмембранные білки, відповідальні проведення регуляторних індукційних сигналів між клітинами) еволюційно консервативні і є у геномах хребетних і навіть безхребетних, виконуючи часом подібні функції у розвитку. Подібність геномів різних видів простежується лише на рівні генних асоціацій. Приміром, в усіх видів ссавців подібний генний склад Х-хромосом, серед аутосом ідентифіковано десять великих консервативних асоціацій синтенных генів, які зберігаються в цілому або частково в багатьох вивчених видів ссавців (O'Brien et al., 1999 a, b). З цього випливає, що онтогенез різних видів ссавців виходить з функціонуванні подібних наборів гомологичных (гомеологичных) генів, які до того нерідко подібно організовані на хромосомному рівні. У той самий час бачимо щонайширший розмаїття морфологічних форм ссавців дає підстави укласти, що неодмінним атрибутом онтогенезу є його видоспецифичность.

Для пояснення цього феномена - видоспецифичности онтогенезу - передбачається, у процесі еволюції в генах, контролюючих ті чи інші етапи розвитку, відбуваються структурні зміни, які заторкують або кодирующую частина їх, чи їх цис-регуляторные послідовності, прилежащие до яка кодує частини (Carroll, 2000; Stern, 2000), у результаті змінюються тимчасові і/або тканеспецифические параметри їх експресії. Негласно передбачається, що зміни експресії генів у кінцевому підсумку трансформуються у змінах тих чи інших процесів морфогенезу, що призводить до появи розмаїття морфологічних форм тварин і звинувачують рослин.

Коли дивитися на розвиток з погляду експресії генів, воно подається як багатоступінчастий динамічний процес з постійно змінюваними спектрами экспрессирующихся генів у залежність від стадії ембріональної диференціювання. Палітра экспрессирующихся генів значно ускладнюється, з урахуванням, що у різних стадіях розвитку (особливо ранніх) відбувається формування різноманітних закладок, що призводять до появі різноманітних спеціалізованих типів диференційованих клітин, тобто. набір экспрессирующихся генів того чи іншого стадії розвитку є сумою спектрів "індивідуальних" закладок чи диференційованих клітин. Важливо врахувати у своїй, що ці зміни спектрів залучені багато сотень чи тисячі генів, розташованих різними хромосомах чи різних сайтах межах однієї хромосоми. Останнє передбачає надзвичайно чітку координацію експресії безлічі генів протягом усього розвитку та всього подальшого життя дорослого індивідуума, що є продовженням розвитку (Gilbert, 1991). І тут цілком виправдана використання терміна "програма розвитку", якщо розуміти під цим саме суворо впорядковану в часі та просторі скоординовану експресію сотень і тисяч генів.

Нині відсутня чітко сформульоване уявлення у тому, що де лежить основу "програми розвитку". Не означає, що до вирішення цієї проблеми немає жодних перспективних підходів. Завдяки прогресу у молекулярній біології стала наповнюватися змістом концепція (донедавна більше яка нагадувала міркування загального характеру), за якою процес розвитку спочиває на взаємодії генів, у якому продукти генів попередніх стадій розвитку активують нові генні набори у наступні стадії і/або репрессируют окремі гени попередніх. Такий тип взаємодії генів Lewin (1994) визначив як "каскадна", підкреслюючи цим наступність в експресії генів ранніх і більше пізніх стадій. Справді, є приклади що така взаємодії генів у розвитку, наприклад, у ранньому розвитку дрозофіли білковий продукт гена bicoid виступає як типового морфогена, формуючи передній полюс передне-задней осі ембріона. Той самий ген більш пізньої стадії розвитку поводиться як позитивний регулятор однієї з перших зиготических генів, гена hunchback, зв'язуються зі його промотором. Натомість, білок hunchback є регулятором інших генів групи gap, причому експресію одних (Kruppel і knirps) він придушує, інших - активує (giant). При формуванні кордонів майбутніх сегментів у дрозофіли є ген even-skipped, експресія якого регулюється білками Kruppel, giant (репрессоры) і bicoid і hunchback (активатори) (Lewin, 1994; Volpert et al., 1998). Прикладом можуть також служити скоординовані ієрархічні взаємодії між гомеобокссодержащими генами, які входять у комплекси генів С-ANT і С-BX у дрозофіли чи комплекси генів: HOXA, HOXB, HOXC і HOXD у ссавців (Lewin, 1994; Volpert et al., 1998).

[1] 2 3 4 5

завантажити реферат завантажити реферат
Нове
Цікаві новини
загрузка...
Замовлення реферату
Замовлення реферату

Лічильники

Rambler's Top100

Усі права захищено. @ 2005-2017 textreferat.com